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mwbaLiabinae mwbqCass. ex Dumort., 1829cite-ref-1[1]cite-ref-2[2] è una mwdgsottotribù di mwdwpiante mweaangiosperme mweqdicotiledoni della mwegfamiglia delle mwewAsteracee.cite-ref-apgiv-3-0[3]cite-ref-sus-4-0[4]cite-ref-funk2012-5-0[5]

• Etimologia

• Descrizione

• Biologia

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Filogenesi

• Composizione della sottotribù

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo mwiwmwjaLiabum mwjqAdans., 1763.

Il mwjwnome scientifico di questa sottotribù è stato definito per la prima volta dai botanici mwkaBarthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878), botanico, naturalista e politico belga e mwkqAlexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "mwkgAnalyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay - 31" del 1829.cite-ref-6[6]

Le specie di questa sottotribù hanno un ciclo biologico perenne. Le dimensioni variano: da piante mwoaerbacee a arbusti, fino a piccoli alberi (in mwoqFerreyranthus alcune specie sono alte fino a 6 metri). La maggioranza dei generi di questa sottotribù hanno delle specie che sono prive di mwoglatice (mwowFerreyranthus, mwpaLiabum e mwpqOligactis). La pubescenza in genere è bianco-tomentosa, ed è formata da peli semplici e si trova sugli steli e sulle superfici abassiali delle foglie, talvolta all'apice delle brattee involucrali. In alcuni casi la pubescenza è rigida.cite-ref-pignatti-7-0[7]cite-ref-8[8]cite-ref-9[9]cite-ref-kj-10-0[10]cite-ref-fs-11-0[11]

Le mwuwfoglie in genere sono disposte lungo il fusto in modo opposto (possono essere presenti delle mwvarosette basali); sono picciolate o raramente sono sessili. Alla base delle foglie possono essere presenti delle pseudostipole o dei dischi nodali, talvolta fusi nella guaina. Il contorno della lamina può essere intero con forme da lineare ad ampiamente triangolari, ovali, obmwvqlanceolate o ellittiche (raramente pennatosetto). Le venature sono trinervate, pennate o palmate. I bordi, se con sono continui, possono essere dentati in modo acuto o lobato. La superficie può essere liscia oppure bollosa (mwvgDillandia). La consistenza in genere è fogliacea oppure carnosa.

L'mwwainfiorescenza è formata da mwwqcapolini di tipo radiato eterogamo. I capolini possono essere raccolti in formazioni mwwgcorimbose (mwwwLiabum solidageniu), subcimose o tirsoidi oppure sono singoli (monocefali) con mwxapeduncoli (raramente sono sessili). La struttura dei capolini è quella tipica delle mwxqAsteracee: un mwxgpeduncolo, a volte allungato (mwxwDillandia subumbellata), sorregge un mwyainvolucro a forma da cilindrica a emisferica composto da diverse mwyqsquame (o mwygbrattee) disposte in più serie in modo mwywembricato e scalato che fanno da protezione al mwzaricettacolo sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni mwzqligulati, disposti a raggiera e quelli interni mwzgtubulosi molto più numerosi. Il ricettacolo, alveolato, spesso con creste o punte sporgenti, è nudo (senza pagliette).

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: mwaacalice – mwaqcorolla – mwagandroceo – mwawgineceo) e mwbapentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori si dividono in due tipi: del raggio e del disco. I fiori del raggio (ligulati e mwbqzigomorfi) sono di solito presenti (da 3 a 320), sono femminili e fertili. I fiori del disco (tubulosi e mwbgactinomorfi, da 3 a 150) sono in genere ermafroditi.

mwcqmwcgmwcwFormula fiorale: mwdamwdqmwdgmwdw*/x mweaK mweq ∞ ∞ {\displaystyle \infty } , [mwegC (5), mwewA (5)], mwfaG 2 (infero), acheniocite-ref-judd520-12-0[12]

mwgwmwhaCalice: i mwhqsepali del mwhgcalice sono ridotti ad una coroncina di squame.

mwiqmwigCorolla: le ligule delle corolle dei fiori del raggio hanno delle forme da lineari a ellittico-oblunghe (sempre ben sviluppate) e terminano con tre denti, sono colorate di giallo (raramente rosso o porpora); le gole dei fiori del disco sono ampie fin dalla base, mentre i lobi sono allungati e lineari, il colore è giallo.

mwjqmwjgmwjwAndroceo: gli mwkastami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le mwkqantere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo mwkgstilo.cite-ref-pignatti-7-1[7] Le antere hanno delle code con frange e le mwlwteche sono pallide. Il mwmapolline è ricoperto da spine in modo uniforme. Il polline è sferico (diametro: 25 - 50 micron), e tricolporato, echinato (non è mai costato).

mwmwmwnamwnqGineceo: Lo mwngstilo è filiforme, mentre gli mwnwstigmi dello stilo sono due, brevi e divergenti. L'mwoaovario è mwoqinfero mwoguniloculare formato da 2 mwowcarpelli. Gli mwpastigmi in genere sono corti e filiformi ed hanno la superficie stigmatica (papille) interna. La parte superiore dello stilo può essere pelosa (quella basale è glabra).cite-ref-judd-13-0[13]

I mwqgfrutti sono degli mwqwacheni con pappo. La forma dell'achenio varia da prismatica a affusolata. Il mwrapappo, più o meno a due serie, può essere completamente assente, o formato da barbe apicali, oppure setoloso, oppure ancora formato da 30 – 50 setole capillari.

• Impollinazione: l'mwsaimpollinazione avviene tramite insetti (mwsqimpollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).

• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).

• Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mwtamirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: mwtqzoocoria. Infatti le brattee dell'involucro possono agganciarsi ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Le specie di questa sottotribù sono distribuite tra il mwuaMessico e l'mwuqArgentina.cite-ref-kj-10-1[10]

La mwwafamiglia delle mwwqAsteracee (o mwwgCompositae, mwwwmwxanomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre mwxq23000 mwxgspecie distribuite su mwxw1535 mwyageneri,cite-ref-judd520-12-1[12] oppure mwzq22750 specie e mwzg1530 generi secondo altre fonticite-ref-14[14] (una delle mw0wchecklist più aggiornata elenca fino a mw1a1679 generi).cite-ref-15[15] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.cite-ref-apgiv-3-1[3]

Le piante di questa voce appartengono alla tribù mw3wLiabeae della sottofamiglia mw4aVernonioideae. Questa assegnazione è stata fatta solo ultimamente in base ad analisi di tipo filogenetico sul DNA delle piante.cite-ref-sus-4-1[4] Precedenti classificazioni descrivono queste piante nella sottofamiglia mw5qCichorioideaecite-ref-funk2012-5-1[5] oppure (ancora prima) i vari membri di questo gruppo, a dimostrazione della difficoltà di classificazione delle Liabeae, erano distribuiti in diverse tribù: Vernonieae, Heliantheae, Helenieae, Senecioneae e Mutisieae.cite-ref-kj-10-2[10]cite-ref-fs-11-1[11]

Le seguenti caratteristiche sono condivise dalla maggior parte delle specie della sottotribù:cite-ref-kj-10-3[10]

mw-qmw-gnei fusti è frequente la presenza di lattice; mw-wle foglie hanno una disposizione opposta e spesso sono fortemente trinervate con superfici inferiori tomentose; mw-ail colore dei fiori del raggio e del disco sono in prevalenza gialli o tonalità vicine; mw-qle corolle del disco sono profondamente lobate; mw-gle basi delle antere sono calcarate; mw-wle superfici stigmatiche sono continue all'interno dei rami dello stilo; mwaqail polline è spinoso e sferico.

In base agli ultimi studi mwaqifilogenetici è stata chiarita abbastanza bene la struttura interna della sottotribù. Da queste analisi risulta che i generi mwaqmLiabum e mwaqqSampera insieme formano un mwaquclade mwaqymonofileico (ossia un mwaqc"gruppo fratello") e rappresentano il "core" della sottotribù (l'ultimo gruppo che si è formato); i generi mwaqgDillandia e mwaqkOligactis che in analisi precedenti risultavano mwaqoparafiletici,cite-ref-fs-11-2[11] ora sono stati risolti (mwaq8Oligactis si è separato dal gruppo prima di mwaraDillandia). Tutti e quattro i generi (mwareLiabum, mwariSampera, mwarmDillandia e mwarqOligactis), insieme al genere mwaruFerreyranthus formano un mwary"gruppo fratello". Il genere mwarcFerreyranthus ("basale" del gruppo) è quindi il primo ad essersi diviso.cite-ref-funk2012-5-2[5]

Rimangono tuttavia alcuni problemi. Una ricerca recente ha riscontrato che due specie di mwar0mwar4Sampera (mwar8S. coriacea e mwasaS. cuatrecasasii) sono nidificate all'interno delle specie del genere mwasemwasiLiabum. Inoltre non è ancora stata risolta chiaramente la posizione del genere mwasmmwasqFerreyranthus: in alcuni "alberi" filogenetici risulta in posizione politomica con il resto della sottotribù Liabinae, ma anche con un gruppo comprendente tutte le altre sottotribù della tribù mwasuLiabeae. Anche il genere mwasymwascCacosmia per il momento ha una posizione incerta tra la sottotribù Liabinae e la sottotribù Sinclairiinae.cite-ref-16[16]

Il cladogramma seguente tratto dallo studio citatocite-ref-funk2012-5-3[5] mostra l'attuale conoscenza della sottotribù.

I caratteri più significativi per la sottotribù sono:cite-ref-funk2012-5-4[5]

mwatkmwatole specie di questo gruppo variano nel portamento da erbaceo a piccoli alberi; mwatsi fusti di questo clade hanno rami lunghi; mwatwle foglie presentano delle venature pennate; mwat0negli organi interni di queste piante non è presente il mwat4latice; mwat8nella maggior parte delle specie il pappo ha una singola riga di setole, ad eccezione di: mwauamwauemwauiFerreyranthus ha una fila esterna di scaglie appiattite a punta larga lunghe 0,1 – 1 mm; mwaummwauqSampera ha una fila esterna di squame acuminate lunghe circa 1 mm; mwauumwauyOligactis ha una fila esterna di setole molto più corte.

Il mwaugnumero cromosomico delle specie della sottotribù è: 2n = da 12 a 39 (mediamente 2n = 18).cite-ref-kj-10-4[10]

La sottotribù comprende 5 mwau8generi e 62 mwavaspecie.

| Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri distintivi |

|---|---|---|---|

| Ferreyranthus H. Rob. & Brettell, 1974 | 8 | Ecuador e Perù | Il portamento è arbustivo o piccolo-arboreo - I piccioli non sono alati ma alla base sono fusi con le guaine fogliari - Nelle pareti dell'achenio sono presenti dei rafidi allungati. |

| Dillandia V.A. Funk & H. Rob., 2001 | 3 | Colombia e Perù | La faccia adassiale delle foglie è bollosa - Il colore della corolla varia da giallo a giallo-porpora - Le brattee dell'involucro sono subembricate con forme lanceolate apici acuti - Le antere sono pallide. |

| Liabum Adans., 1763 | 37 | America (centrale e meridionale) | Le piante sono prive di lattice - I rami dello stilo dei fiori del disco sono lunghi - La base delle antere è digitata - I fiori del raggio sono molti (20 - 120) - Le brattee dell'involucro sono disposte su 5 serie e sono da 50 a 150 - Nelle pareti degli acheni sono presenti dei rafidi a sezione subquadrata. |

| Oligactis (Kunth) Cass., 1825 | 6 | America (zona equatoriale) | L' habitus è arbustivo o simile alla vite - I piccioli delle foglie sono (oppure no) alati, talvolta sono inclusi in foglie perfogliate (ma non sono fusi nelle guaine) - Gli acheni hanno dei rafidi a sezione subquadrata. |

| Sampera V.A. Funk & H. Rob., 2009 | 8 spp. | Colombia , Ecuador e Perù | Le infiorescenze sono terminali - I capolini sono disposti in modo corimboso - Normalmente sono presenti 18 - 50 fiori per capolino - La superficie delle appendici delle antere è liscia. |

Un recente ritrovamento di una seconda specie del genere mwazamwazeBishopanthus ha permesso di collocare, per il momento, le specie di questo genere nella sottotribù di questa voce in base alle caratteristiche dello stilo e dei particolari cristalli di mwazirafidi dell'achenio.cite-ref-17[17]

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mwajgGeneri di Asteraceae

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• http://compositae.landcareresearch.co.nz/default.aspx?Page=NameDetails&TabNum=0&NameId=cded2fcb-0e3e-4145-be2d-356fb7233f87 Global Compositae Checklist Database